Los FFA, como
hemos visto anteriormente, se originan principalmente a nivel del tejido
adiposo blanco (TAB). Pero para cumplir con su función catabólica, deberá ser
transportado a otros tejidos el organismo, como el tejido muscular o cardíaco,
donde serán oxidados, o el tejido hepático, lugar donde ocurren muchos procesos
metabólicos (tanto de carácter catabólico como metabólico).
Para facilitar su
llegada a los tejidos objetivo, y permitir su entrada y metabolización, existen
algunas proteínas que les ayudan, como los FABP, transportadores de FFA (únicamente
un 30% de los FFA atraviesan la membrana plasmática a pesar de su naturaleza
lipofílica), las FABPc, acompañantes citosólicas de los FFA, y finalmente los
ACBP, que acompañan a los Acil-CoA, compuesto que se forma poco después de
entrar el FFA en el citoplasma celular.
La β-oxidación de
FFA se produce en las mitocondrias, pero requiere que los Acil-CoA sean
transportados a su interior. Para ello, será necesaria la existencia de unos
transportadores, llamados Carnitina Acil Transferasas, que mediarán el transporte
de la grasa a la matriz mitocondrial. No obstante, el Acil-CoA deberá
convertirse antes en otro compuesto, una Acil-Carnitina, para poder pasar a
través de ellos. Primeramente, no obstante, hablemos acerca de la Carnitina.
La carnitina es
un compuesto parecido a un aminoácido. Aunque no es un metabolito esencial, lo
podemos obtener a través de la dieta (únicamente los bebés prematuros pueden
tener deficiencia al no tener desarrolladas las vías biosintéticas aún). Su biosíntesis
se consigue a partir de la Lisina, quién si es un aminoácido esencial, en un
proceso donde participa una hidroxilasa que se expresa fundamentalmente en el
hígado y el riñón. Para asegurar los niveles normales de este compuesto, se
puede transportar por sangre (existe un control homeostático de los niveles de
carnitina en sangre), se produce reabsorción renal (mediante un transportador
llamado OCTN-2), y también se puede acumular en los tejidos musculares,
llegando a concentraciones 100 veces superiores a las de otras células.
¿Como funciona el
sistema de transferasas asociado a la carnitina? Primeramente, el Acil-CoA se
transforma en Acil-Carnitina mediante la acción de CPTI (Carnitina Palmitoil Transferasa
I), reacción que libera unn grupo HS-CoA. La Acil-Carnitina travesará la
membrana mitocondrial externa, y mediante una translocasa, también superará la membrana
mitocondrial interna. Una vez dentro la matriz, y mediante la CPTII (Carnitina
Palmitoil Transferasa II), se transformará de nuevo a la Acil-Carnitina en Acil-CoA,
liberando esta vez una molécula de Carnitina. También es importante destacar
que la translocasa requiere para funcionar la salida de una molécula de
carnitina libre por cada acil-Carnitina que ntra dentro la matriz mitocondrial.
Además, seria necesario añadir como información extra la relevancia de la
carnitina a nivel evolutivo, puesto que esta molécula está extremadamente
conservada y se ha visto que hay procariotas que pueden sintetizarla.
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| Esquema general del transporte mediado por las Carnitina Acil Transferasas |
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