miércoles, 22 de noviembre de 2017

ASIMILACIÓN DEL AZUFRE(I)

La fuente principal en plantas del azufre es el sulfato SO4-2, el cual se encuentra disuelto en la solución del suelo. No obstante, la reducción de este sulfato a nivel de raíz es muy pequeña, y este suele ser exportado a las hojas. Los principales compuestos que presentan sulfato son:

  • Proteínas sulfuradas (con Cys y Met)
  • Sulfolípidos
  • Cofactores enzimáticos (ácido lipoico, biotina, CoA)
  • Algunos azúcares sulfatados
  • Otros compuestos, como el glutatión (antioxidante), Trd, Glucosinolatos (al hidrolizarse produce moléculas antitiroideas, las cuales pueden inhibir el crecimiento de los depredadores de la planta), aliina (se encuentra en el ajo fresco. Se puede transformar en un sulfóxido, actuando como factor lacrimógeno).

El sulfato no suele ser deficitario en latitudes bajas, lo es más en zonas boreales (lo cual puede hacer aumentar la cantidad de aminoácidos, como la asparagina, quien, reaccionando con algún carbono reducido, puede formar acrilamida).

La incorporación del sulfato se produce por transporte simporte, necesitando la entrada de 3 protones. Después, será transportado por el xilema hacía las hojas, donde será asimilado.

REACCIONES DE ASIMILACIÓN

Existen dos formas de asimilar el azufre:

1. Asimilación del sulfato reductora
  • Primero, se deberá activar el sulfato, quién tiene un potencial redox muy estable, mediante la acción de una ATP sulfatasa C, mediante la hidrolisis de un ATP. Con ello, obtendremos APS (Adenosina 5’fosfosulfato) y un pirofosfato.

  • A continuación, procederemos a reducir el APS hasta S2-:

  • Primeramente, gracias a la acción de una APS reductasa, reaccionarán una molécula de APS con dos moléculas de glutatión reducido(GSH), para producir un sulfito (SO32- ) y un glutatión oxidado, que siempre adopta forma de dímero (GSSG).

  • A continuación, el sulfito reaccionará con seis moléculas de ferredoxina (Fd) reducida y seis protones, todo ello catalizado por una sulfito reductasa, obteniendo finalmente S2-, tres moléculas de agua y y Fd oxidada. Comentar que la sulfito reductasa es una enzima muy cercana a la nitrito reductasa, con afinidad para el nitrito (asimismo, la nitrito reductasa también tiene afinidad para el sulfito).

  • Finalmente, una vez generado el sulfuro (S2-), este deberá ser asimilado, mediante una molécula llamada O-Acetilserina, la cual deberá ser generada antes por la reacción de una Serina y un Acetil-CoA (reacción catalizada por SERAT, Serina acetil transferasa). Una vez sintetizada la O-Acetilserina, esta reaccionará con el sulfuro, catalizados por OASTL (O-acetilserinatioltransferasa), para producir una cisteína y una molécula de acetato.

2. Sulfatación

  • Partimos de la primera reacción expuesta antes, donde conseguíamos obtener APS. A continuación, ese APS reacciona de nuevo con un ATP, todo esto mediado por la enzima APS quinasa, y generando como productos PAPS (fosfoadenosina fosfosulfato) y ADP.

  • PAPS podrá actuar como donador de sulfato para transferirlo a otros compuestos, como flavonoides o polisacáridos, mediante una quinasa específica, produciendo como productos el compuesto orgánico sulfatado y PAP

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